固氮功能菌概述
微生物自生或与植物共生,将大气中的分子态氮气转化为农作物可吸收的氨的过程,称为生物固氮。生物固氮的种类很多。1886年Beijerinck分离到共生固氮的根瘤菌。1901年,M.W.拜耶林克发现并描述了2种固氮菌:一是褐色固氮菌,常生活于中性或碱性土壤中;二是活泼固氨菌,常生活于水中。后来,各国学者相继分离出许多不同的菌株。1938年,C.H.维诺格拉茨基将生产孢囊的菌株(以褐色固氨菌为代表)归属于固氨菌属,将不产生孢囊的菌株(以活泼固氨菌为代表)归属于固氮单胞菌属。1950年,H.G.德克斯提出建立拜耶林克氏菌属,其主要特征是细胞两端有折光性颗粒(类脂质)。1960年,H.L.延森等提出建立德克斯氏菌属,包括生长在热带酸性土壤中的种类。至今,所研究过的固氮生物约有5个属和100种。
1.固氨菌的分类
(1)按固氮菌的生活方式分 可将其分为自生固氮菌、共生固氮菌和联合固氮菌。
①自生固氮菌:能独立进行固氮,在固氨酶的作用下将分子氮转化成氨,但不释放到环境中,而是进一步合成氨基酸,组成自身蛋白质。固定的氮素只有当固氮微生物死亡后通过氨化作用才能被植物吸收,固氮效率较低。
②共生固氮菌:只有和植物互利共生时,才能固定空气中的分子态氮。它们可分为两类:一类是与豆科植物互利共生的根瘤菌,以及与栏木属、杨梅属和沙棘属等非豆科植物共生的弗兰克氏放线菌;另一类是与红萍(又称为满江红)等水生藤类植物或罗汉松等裸子植物共生的蓝藻。由蓝藻和某些真菌形成的地衣也属于这一类。
③联合固氮菌:必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮。这类固氮菌和共生的植物之间具有一定的专一性,但是不形成根瘤那样的特殊结构,也能自行固氮。它们的固氮特点介于自生固氮和共生固氮之间,这种固氮形式称为联合固氮。
(2)按对氧气的需求分可分为好氧固氮菌、兼性厌氧固氮菌及厌氧固氮菌。
①好氧固氮菌:包括化能异养菌、光能异养菌、化能自养菌。
化能异养菌:固氮菌属(Azotobacter)、拜耶林克氏菌(Bei-jerinckia)、固氮单胞菌属(Azomonas)、固氮球菌属(Azococ-cus)、德克斯氏菌属(Derxia)、黄色分枝杆菌(Mycobacterium flaum)、自养棒杆菌(Corynebacterium autotrophicum)、产脂螺菌(Spirillum lipoferum)及甲烷氧化硫杆菌等。
光能异养菌:念珠蓝菌属(Nostoc)、鱼腥蓝菌属(Anabae-na)、织线蓝菌属(plectonema)等。
化能自养菌:氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillus ferrooxidans)。
微好氧菌主要是化能异养菌,主要有棒杆菌属(Corynebacte-rium)、固氮螺菌属(Azospirillum)。
②兼性厌氧固氮菌:分为化能异养和光能异养两类。
化能异养菌:克雷伯氏菌属(Klebsiella)、无色杆菌属(Achromobacter)、多黏芽孢杆菌(Bacillus polymyxa)、柠檬酸杆菌属(Citrobacter)、欧文氏菌属(Erwinia)、肠杆菌属(En-terobacter)。
光能异养菌:红螺菌属(Rhodospirillum)、红假单胞菌属(Rhodopseudomonas)。
③厌氧固氮菌:也分为化能异养和光能自养两类。
化能异养菌:巴氏梭菌(Clostridium pasteurianum)、脱硫弧菌属(Desulfovibrio)、脱硫肠状菌属(Desulfotomaculum)。
光能自养菌:着色菌属(Chromatium)、绿假单胞菌属(Chloropseudomonas)。
2.固氨菌属群落特征
菌落呈圆形、白色,边缘光滑、透明、黏稠;细胞呈卵圆形至长楠圆形,直径约2um,有英膜、孢囊,无芽孢,革兰氏染色阴性;淀粉水解实验、接触酶实验、细菌运动性试验、VP实验、产H2S试验及葡萄糖、甘露醇、苹果酸等碳源性试验呈阳性,且与圆褐固氮菌菌落形态及生理生化特征高度一致。
参考文献
【1】李博文.微生物肥料研发与应用[M].北京:中国农业出版社.